Roślinność leśna

Lasy zajmują 83% powierzchni Bieszczadzkiego PN. Głównie jest to roślinność naturalna o składzie gatunkowym zgodnym z siedliskiem i drzewostanami o zróżnicowanej strukturze wiekowej. Znaczna część ma wyraźne cechy pierwotnej puszczy, która w obrębie Karpat polskich najlepiej zachowała się w Bieszczadach. Tutejsza puszcza karpacka (lasy o charakterze naturalnym i pierwotnym) została uznane za światowe dziedzictwo UNESCO na terenie 3000 ha (ponad 10% powierzchni Parku). Drzewostany te koncentrują się w źródliskowych odcinkach dolin oraz w górnych partiach pasma granicznego. Zbiorowiska leśne o zaburzonym charakterze i drzewostany sztucznie nasadzane zajmują jedynie kilkanaście procent powierzchni leśnej, ograniczając się do najniższych położeń.

            Szczególnie cennym walorem BdPN są zbiorowiska wschodniokarpackie, unikatowe w skali całego Kraju. Należą tu dwa podzespoły jaworzyny ziołoroślowej Aceri-Fagetum (paprociowy A.-F. athyrietosum distentifoliae i kosmatkowy A.-F. luzuletosum sylvaticae) oraz dwa podzespoły żyznej buczyny karpackiej Dentario glandulosae-Fagetum – ziołoroślowy D.g.-F. athyrietosum distentifoliae i trawiasto-turzycowy D. g.-F. festucetosum drymejae. Podobny charakter ma tu również nadrzeczna olszyna górska, zwana też olszyną karpacką. Większość pozostałych zbiorowisk leśnych, wykazuje w różnym stopniu zaznaczoną odrębność florystyczną w stosunku do Karpat zachodnich.

            Przyrodniczo cenne i rzadkie w Karpatach kompleksy leśne tworzą zespoły lasów jaworowych i jarzębinowo-jaworowych (Phyllitido-Aceretum, Lunario-Aceretum i Sorbo-Aceretum), związane z siedliskami skalistymi i rumoszowymi. Interesujące są również zespoły borowe na torfowiskach wysokich (Vaccinio uliginosi-Pinetum, Sphagno-Piceetum, oraz bagienny las brzozowy z brzozą omszoną Betula pubescens). Szczególną fizjonomią odznaczają się buczyny i jaworzyny ziołoroślowe w górnej granicy lasu, gdzie panują skarlałe formy drzewostanu zwane krzywulcami. Ich obecność warunkowana jest brakiem regla górnego i bezpośrednim kontaktem lasów liściastych z piętrem subalpejskim (połoninami).

            Kolejnym walorem i charakterystyczną cechą lasów bieszczadzkich jest ich duża różnorodność fitocenotyczna. Występuje tu 14 odrębnych jednostek syntaksonomicznych. Istotna jest również wysoka zmienność wewnętrzna poszczególnych zespołów. Ogółem wyróżniono tu 17 podzespołów oraz 14 wariantów i odmian (postaci) poszczególnych fitocenoz leśnych. Szczególnie zaznacza się to w przypadku żyznej buczyny karpackiej, kwaśnej buczyny górskiej, jaworzyny ziołoroślowej i nadrzecznej olszyny górskiej, które mają na terenie BdPN większe zróżnicowanie niż w porównywalnych grupach górskich Beskidów Zachodnich.

            Naturalny stan zachowania i wysoka różnorodność oraz występowanie unikatowych w skali kraju zbiorowisk wschodniokarpackich – wszystko to uzasadnia konieczność ograniczenia ingerencji człowieka do niezbędnego minimum. Z tych względów Bieszczadzki PN stosuje przede wszystkim ochronę ścisłą (ponad 70% powierzchni), umożliwiającą spontaniczny rozwój zbiorowisk leśnych. Różne formy ochrony aktywnej prowadzone są głównie w odniesieniu do lasów wtórnych, które wykształciły się na terenach porolnych i sztucznych monokultur szpilkowych. Jednakże i w tym przypadku ingerencja ogranicza się do niewielkiego areału. Na przeważającej powierzchni tych zbiorowisk silnie zaawansowane są spontaniczne procesy sukcesji prowadzące do odtworzenia całkowicie naturalnych procesów lasotwórczych.

Bagienna olszyna górska Caltho-Alnetum (Zarzycki 1963) Stuchlik 1968

            Typowo karpacki las łęgowy na terenach zabagnionych, bezodpływowych. W Bieszczadach tworzy odmianę wschodniokarpacką, odznaczającą się większym udziałem i wyższym stopniem stałości takich gatunków, jak wiązówka błotna Filipendula ulmaria, ostrożeń warzywny Cirsium oleraceum, bluszczyk kosmaty Glechoma hirsuta i kopytnik Asarum europaeum. W BdPN najliczniej występuje w dolinie Wołosatki i górnego Sanu, na glebach gruntowo-glejowych oraz torfowo-glejowych, w miejscach wysięków ze stale i wolno sączącą się wodą o odczynie słabo kwaśnym lub zasadowym. Niezbyt zwarty drzewostan (średnio 65%) buduje głównie olsza szara Alnus incana z dużym udziałem jaworu Acer pseudoplatanus i świerka Picea abies. W warstwie podszytu, obok dominujących odrostów olszy szarej, występują jodła i świerk, a z gatunków krzewiastych częste są wawrzynek wilczełyko Daphne mezereum, malina Rubus idaeus, kruszyna Frangula alnus i wierzba uszata Salix aurita. Runo jest dośc zróżnicowane – na miejscach niezalewanych rośnie: kopytnik Asarum europaeum, szczyr Mercurialis perennis, czyściec leśny Stachys sylvatica i żywokost sercowaty Symphytum cordatum. W podmokłych zagłębieniach dominują: knieć błotna Caltha laeta, świerząbek orzęsiony Chaerophyllum hirsutum, ostrożeń warzywny Cirsium oleraceum, pępawa błotna Crepis paludosa, sitowie leśne Scirpus sylvaticus i lepiężnik wyłysiały Petasites kablikianus. W warstwie mszaków obficie występuje mokradłoszka zaostrzona Calliergonella cuspidata i drabik drzewkowaty Climacium dendroides.

Nadrzeczna olszyna górska Alnetum incanae Aich. et. Siegr 1930

            Górki las łęgowy występujący w nadrzecznej i nadpotokowej strefie całego obszaru Beskidów i karpackiego pogórza. W Bieszczadach tworzy odmianę wschodniokarpacką charakteryzującą się udziałem gatunków typowych dla Karpat Wschodnich, takich jak: ciemiężyca biała Veratrum album, tojad wschodniokarpacki Aconitum lasiocarpum, sałatnica leśna Aposeris foetida, czy smotrawa okazała Telekia speciosa. Dużo większy udział mają tu również: żywokost sercowaty Symphytum cordatum, bluszczyk kosmaty Glechoma hirsuta i czosnek niedźwiedzi Allium ursinum. Nadrzeczna olszyna górska zajmuje terasy na żyznych i wilgotnych glebach, które mają charakter mad rzecznych. Czynnikiem decydującym o występowaniu typowych płatów omawianego zespołu są okresowe zalewy powodziowe, użyźniające tutejsze siedliska. Drzewostan tworzy tu głównie olsza szara z domieszką jaworu, wierzby kruchej, jodły i jesionu. Przy niezbyt silnym ocienieniu przez drzewostan i podszyt, bardzo bujnie rozwija się wielowarstwowe runo. Gatunki charakterystyczne dla zespołu – rutewka orlikolistna Thalictrum aquilegiifolium, szałwia lepka Salvia glutinosa i pióropusznik strusi Matteucia sthrutiopteris – są dosyć częste. Największe pokrycie osiągają jednak: trybula lśniąca Anthriscus nitida, świerząbek orzęsiony Chaerophyllum hirsutum, wiązówka błotna Filipendula ulmaria, ostrożeń warzywny Cirsium oleraceum, pępawa błotna Crepis paludosa, starzec gajowy Senecio nemorensis, pokrzywa Urtica dioica i podagrycznik Aegopodium podagraria. W warstwie niższej przeważają cieniolubne gatunki, takie jak: żywokost sercowaty Symphytum cordatum, bluszczyk kosmaty Glechoma hirsuta, szczyr trwały Mercurialis perennis. W BdPN wyróżniono 5 odmian tego zespołu:

• lepiężnikowa - najwcześniejsze stadium rozwojowe; zajmuje kamieńce w korytach większych potoków. Runo odznacza się panowaniem wysokich lepiężników - wyłysiałego Petasites kablikianus lub różowego Petasites officinalis.
• wierzbową - z dominacją lub dużym udziałem wierzb, głównie wierzby kruchej z domieszką wierzby białej. Również ta odmiana stanowi wczesne stadium rozwojowe w sukcesji siedlisk łęgowych, zajmując żwirowiska nad Sanem.
• typowa - zajmuje wyższą terasę, rzadziej podlegającą zalewom, o glebach mniej wilgotnych. Odznacza się panowaniem olszy szarej w drzewostanie i obecnością roślin typowych dla żyznych buczyn – choć runo ma tu charakter typowo łęgowy.
• paprociowa zajmuje jeszcze wyżej położoną terasę zalewową. Runo charakteryzuje się dominacją pióropusznika strusiego Matteucia struthiopteris, czosnku niedźwiedziego Allium ursinum, miesiącznicy trwałej Lunaria rediviva.
• jaworowa zajmuje najwyższe terasy rzeczne, niepodlegające zalewom powodziowym, płynnie przechodząc w lasy bukowe. Udział jaworu w drzewostanie i podszycie wynosi ok. 25%, a w runie przeważają gatunki typowe dla żyznej buczyny.

Grąd subkontynentalny Tilio-Carpinetum Tracz. 1962

            Lasy grabowe w piętrze pogórza (z reguły poniżej 550 m. n.p.m.), często z domieszką lipy, dębu szypułkowego i czereśni ptasiej. W BdPN występują tylko niewielkie fragmenty tego zespołu w dolinie potoku Wołosaty. W warstwie krzewów dominuje leszczyna Corylus avellana, z rzadka spotyka się też wawrzynek Daphne mezereum i porzeczkę alpejską Ribes alpinum. Runo ma dość urozmaicony skład florystyczny. Z gatunków charakterystycznych i wyróżniających dla grądu występują tu jedynie turzyca orzęsiona Carex pilosa i gwiazdnica wielkokwiatowa Stellaria holostea. Dominują zaś głównie: gajowiec żółty Galeobdolon luteum, wietlica samicza Athyrium filix-femina, nerecznica samcza Dryopteris filix mas, czy wiechlina gajowa Poa nemoralis.

Kwaśna buczyna górska Luzulo nemorosae-Fagetum  (Du Rietz 1923) Markgr. 1932 em. Meusel 1937

W BdPN jest szeroko rozpowszechniona, tworząc różnej wielkości płaty, wchodzące w obręb litych lasów bukowych (odróżniając się od reszty buczyn głównie składem runa). Rozwija się na kamienistych glebach brunatnych kwaśnych i płytkich rankerach. Zwarty drzewostan tworzy zawsze buk z niewielką domieszką jodły, świerka, jaworu i jarzębiny. W poszyciu przeważają podrosty drzew, szczególnie buka. Warstwa krzewów jest na ogół słabo rozwinięta. Bardzo duża zmienność w składzie gatunkowym runa pozwoliła wyróżnić cztery dobrze wyodrębnione podzespoły:

• typowy - w runie dominuje kosmatka gajowa Luzula luzuloides – obok innych gatunków acydofilnych, takich jak: podrzeń żebrowiec Blechnum spicant, widłak jałowcowaty, Lycopodium annotinum, czy wroniec widlasty Hupperzia selago. Podzespół wyróżnia duży udział gatunków związanych z żyznymi buczynami, takich jak: jeżyna gruczołowata Rubus hirtus, żywiec cebulkowaty Dentaria bulbifera, marzanka wonna Galium odoratum, gajowiec żółty Galeobdolon luteum.
• borówkowy - zajmuje miejsca o glebach szczególnie ubogich, silnie zakwaszonych, zwykle na wąskich grzędach pomiędzy głębokimi wciosami. Runo odznacza się dominacją borówki czarnej Vaccinium myrtillus choć nie brak tu również: kosmatki gajowej Luzula luzuloides, podbiałka alpejskiego Homogyne alpina, konwalijki dwulistnej Majanthemum bifolium.
• kosmatkowy – z kosmatką olbrzymią występuje wyłącznie w wyższych położeniach, w zakresie 1040 - 1260 m npm, preferując miejsca cieniste i wilgotne. Buk, który dominuje tu w słabo zwartym drzewostanie, jest niski i wyraźnie skarlały. Miejscami duży udział ma wysokogórska forma jarzębiny, często pojawia się jawor. W bujnie wykształconym runie dominuje kosmatka olbrzymia Luzula sylvatica, a także wietlica alpejska Athyrium distentifolium, czy kokoryczka okółkowa Polygonatum verticillatum.
• trzcinnikowy jest najbardziej rozpowszechnioną jednostką kwaśnej buczyny. Preferuje silnie nasłonecznione, często skaliste i bardzo strome zbocza o płytkiej glebie rumoszowej. Dobrze wykształcone runo jest całkowicie zdominowane przez łanowo rosnący trzcinnik leśny Calamagrostis arundinacea. Pojawia się tu również przenęt purpurowy Prenanthes purpurea i borówka czarna Vaccinium myrtillus.

Żyzna buczyna karpacka Dentario glandulosae-Fagetum Klika 1927 em. Mat. 1964

            Buczyna karpacka odgrywa najważniejszą rolę w piętrze dolnoreglowym, często występując również w piętrze Pogórza. W obrębie całych polskich Karpat największe kompleksy tego zespołu zachowały się właśnie w Bieszczadach, gdzie stanowią około 50% powierzchni leśnej. W drzewostanie zawsze dominuje buk. Udział gatunków domieszkowych jest różny w poszczególnych podzespołach, w których pojawiają się m. in.: świerk, jodła, jawor. Żyzna buczyna karpacka posiada trzy gatunki charakterystyczne: żywiec gruczołowaty Dentaria glandulosa, żywokost sercowaty Symphytum cordatum i paprotnik Brauna Polystichum brauni. Pod względem geograficznym zaliczane są do odmiany wschodniokarpackiej, wyróżniającej się kilkoma gatunkami o wschodniokarpackim charakterze, jak np. sałatnicą leśną Aposeris foetida i żywokostem sercowatym Symphytum cordatum, a także większym udziałem kostrzewy górskiej Festuca drymeja.

         
W obrębie swego zasięgu wykazuje bardzo duże zróżnicowanie, tworząc pięć podzespołów, spośród których dwa ostatnie mają charakter wschodniokarpacki:

• typowy - powierzchniowo największa fitocenoza w BdPN. Dzieli się na wariant żyzny z bujnym wielogatunkowym runem i wariant ubogi, ze słabo wykształconą warstwą zielną. Zajmuje względnie suche grzbiety i wyższe partie stoków o ubogich glebach brunatnych kwaśnych. W wyższych położeniach, na płytkich kamienistych glebach o charakterze rankerów oraz inicjalnych glebach rumoszowych, występuje wariant z dominującymi paprociami.
• miesiącznicowy - to buczyna przywiązana do wilgotnych i żyznych gleb - brunatnych właściwych, występując głównie na północnych stokach Połoniny Wetlińskiej. Zajmuje lokalne zaklęśnięcia i dobrze uwilgotnione wypłaszczenia u podnóży stromych skał, a także strefy wzdłuż niewielkich cieków wodnych. W drzewostanie charakterystyczna jest duża domieszka jaworu i jodły. Sporadycznie pojawia się też wiąz górski i jesion. W bujnym runie łanowo rośnie miesiącznica trwała Lunaria rediviva. Częste są gatunki siedlisk wilgotnych: śledziennica skrętolistna Chrysosplenium alternifolium, kokorycz pusta Corydalis cava, śnieżyca wiosenna Leucoium vernum, czyściec leśny Stachys sylvatica, lepiężnik biały Petasites albus.
• czosnkowy należy do fitocenoz wilgociolubnych i występuje dość często na całym terenie BdPN w postaci małych płatów (0,1 - 0,5 ha), zajmując otoczenie źródlisk w górnych partiach lasu (1000-1050 m n.p.m.) oraz niewielkich cieków, gdzie wykształciły się głębokie gleby próchniczno-glejowe lub brunatne właściwe oglejone. Bujne runo osiąga tu wiosną 100% pokrycia i jest zdominowane przez czosnek niedźwiedzi Allium ursinum. Poza tym jego skład gatunkowy jest podobny jak w poprzednim podzespole wilgotnym.
• ziołoroślowy - w Polsce podzespół znany tylko z Bieszczadów. Występuje tu w strefie górnej granicy lasu, gdzie przeważają gleby płytkie, silnie szkieletowe, o charakterze rankerów, gleb inicjalnych i rumoszowych. W drzewostanie przeważa buk z niewielką domieszką jaworu i jarzębiny. Z powodu niekorzystnych warunków klimatycznych tutejsze drzewa odznaczają się karłowatym pokrojem, a przy górnej granicy lasu tworzą strefę krzywulców. W runie dominują paprocie: wietlica alpejska Athyrium distentifolium, cienistka trójkątna Gymnocarpium dryopteris, nerecznica samcza Dryopteris filix-mas, krótkoostna D. carthusiana i n. szerokolistna D. dilatata. Grupę wyróżniających dla tego podzespołu gatunków, obok dominującej paproci Athyrium distentifolium tworzą rośliny ziołoroślowe, m. in.: Adenostyles alliariae, Milium effusum, Rumex alpestris, Polygonatum verticillatum, Cicerbita alpina, Veratrum album subsp. album i Doronicum austriacum.
• trawiasto-turzycowy, w Polsce znany tylko z Bieszczadów, Beskidu Niskiego i Pogórza Przemyskiego. Na terenie całego BdPN jest szeroko rozpowszechniony, szczególnie na siedliskach ciepłych i suchych. Zajmuje najczęściej stoki o wystawie południowej i zachodniej, porozcinane licznymi wciosami i ciekami wodnymi. Występujące tu gleby brunatne kwaśne są z reguły płytkie, kamieniste oraz suchsze niż w innych podzespołach buczyny karpackiej. Drzewostan buduje prawie wyłącznie buk, który dobrze się odnawia w podszycie. Runo z panującą kostrzewą górską Festuca drymeja lub turzycą orzęsioną Carex pilosa tworzy zwarty, zimotrwały dywan.

Jaworzyna karpacka Sorbo-Aceretum carpaticum  Cel. et Wojt. (1961 n.n.) 1978

            Występuje na stromych stokach, zwłaszcza na obrywach i rumowiskach skalnych z inicjalnymi stadiami gleb (rankery brunatne i butwinowe) - przeważnie w cienistych i chłodnych ekspozycjach północnych. Należy do bardzo rzadkich zbiorowisk górskich. W BdPN kilka małych płatów tego zespołu występuje przy górnej granicy lasu na stokach Szerokiego Wierchu, Halicza, Rozsypańca i Bukowego Berda. Drzewostan dość luźny tworzy tu głównie jarzębina (uważana za wyróżniającą dla zespołu) i jawor, a lokalnie również buk. Warstwę krzewów tworzą gatunki związane z podłożem skalnym: porzeczka skalna Ribes petraeum, wiciokrzew czarny Lonicera nigra i róża alpejska Rosa pendulina. Bujnie wykształcona warstwa runa ma urozmaicony skład florystyczny. Spośród runa za gatunek wyróżniający dla zespołu uważana jest tylko miesiącznica trwała Luzula sylvatica. W diagnostyce ważna jest tu jednak również kombinacja gatunków, wśród których dominującą rolę odgrywają byliny ziołoroślowe: omieg górski Doronicum austriacum, starzec gajowy Senecio nemorensis, wietlica alpejska Athyrium distentifolium, szczaw górski Rumex alpestris oraz rośliny związane z podłożem skalnym: kozłek trójlistkowy Valeriana tripteris, paprotnica krucha Cystopteris fragilis, poprotka zwyczajna Polypodium vulgare i rozchodnik karpacki Sedum telephium subsp.  fabaria.

Jaworzyna górska z miesiącznicą trwałą Lunario-Aceretum  Schlut. 1957

            Zajmuje skaliste, bardzo strome stoki, zawsze o ekspozycjach cienistych i chłodnych. Są to najczęściej głazowiska i rumowiska rozciągające się u podnóży wielkich masywów skalnych. Gleby są tu silnie szkieletowe o charakterze rankerów, żyzne i wilgotne, o odczynie słabo kwaśnym lub zasadowym. Łanowo występuje tu miesiącznica trwała Lunaria rediviva. W BdPN duże, kilkuhektarowe płaty Lunario-Aceretum znajdują się na wschodnim stoku Połoniny Caryńskiej, na cienistych zboczach doliny Terebowca oraz nad potokiem Wołosaty w Bereżkach. W drzewostanie dominuje jawor, miejscami z udziałem buka. Warstwa krzewów jest dość bogata florystycznie. Z dużą stałością występują w niej: porzeczka skalna Ribes petraeum, róża alpejska Rosa pendulina, bez czarny Sambucus nigra i wiciokrzew czarny Lonicera nigra, rzadziej pojawiają się wiciokrzew suchodrzew Lonicera xylosteum, leszczyna Corylus avellana, agrest Ribes uva-crispa i podrosty drzew. Runo obfituje w gatunki siedlisk żyznych, z których wiodącą rolę odgrywają miesiącznica trwała Lunaria rediviva, żywokost sercowaty Symphytum cordatum, szczyr trwały Mercurialis perennis, pokrzywa zwyczajna Urtica dioica, niecierpek pospolity Impatiens noli-tangere i bluszczyk kosmaty Glechoma hirsuta. Żyzność podłoża dość mocno odróżnia tę asocjację od jaworzyny karpackiej.

Jaworzyna języcznikowa Phyllitido-Aceretum Moor 1952

            To najcenniejszy i najrzadszy zespół spośród wszystkich jaworzyn górskich - dobrze wyodrębniony dzięki obfitemu występowaniu rzadkiej paproci - języcznika Phyllitis scolopendrium, który na terenie Polski rośnie niemal wyłącznie w tym zespole. Jaworzyna ta jest stosunkowo rzadka i występuje w postaci małych, rozproszonych płatów. W BdPN stwierdzono ją na stokach Połoniny Wetlińskiej, Bukowego Berda i Krzemienia. Wykształca się na głazowiskach i osypiskach u podnóży większych wychodni skalnych oraz na bardzo stromych zboczach i żlebach, zwykle w cienistej i chłodnej ekspozycji północnej. Występują tu gleby brunatne, silnie szkieletowe, w których próchnica higromullowa przemieszana z rumoszem piaskowcowym tworzy grubą warstwę, dobrze nawilgoconą i zasobną w składniki pokarmowe. W silnie zwartym drzewostanie panuje zawsze jawor z domieszką buka, a lokalnie również jodły. Warstwę krzewów tworzą najczęściej wiciokrzew czarny Lonicera nigra, róża alpejska Rosa pendulina, bez czarny Sambucus nigra oraz porzeczki - skalna Ribes petraeum i alpejska R. alpinum. Bujne runo składa się z gatunków typowych dla siedlisk żyznych i cienistych. Stałymi składnikami są: żywokost sercowaty Symphytum cordatum, szczyr trwały Mercurialis perennis, pokrzywa Urtica dioica i miesiącznica Lunaria rediviva. O fizjonomii warstwy zielnej decydują jednak paprocie - przede wszystkim charakterystyczny dla zespołu języcznik Phyllitis scolopendrium, ale także: paprotnik kolczysty Polystichum aculeatum, P. Brauna P. braunii, nerecznica samcza Dryopteris filix-mas, nerecznica krótkoostna D. carthusiana i wietlica samicza Athyrium filix-femina, paprotka zwyczajna Polypodium vulgare i paprotnica krucha Cystopteris fragilis.

Jaworzyna ziołoroślowa Aceri-Fagetum  J. et M. Bartsch 1940 

            Różnice w składzie florystycznym jaworzyny ziołoroślowej w obrębie polskich Karpat uzasadnia wyróżnienie dwu odmian geograficznych – wschodniokarpackiej, występującej w Bieszczadach, i zachodniokarpackiej, opisanej z Beskidu Żywieckiego. Odmiana wschodniokarpacka wyróżnia się masowym udziałem prosownicy rozpierzchłej Milium effusum, wietlicy alpejskiej Athyrium distentifolim i szczawiu górskiego Rumex alpestris, które w Bieszczadach uznano za lokalnie wyróżniające dla zespołu oraz występowaniem żywokostu sercowatego Symphytum cordatum i bluszczyku kosmatego Glechoma hirsuta. Bieszczadzkie jaworzyny ziołoroślowe wyodrębniają się także niskim, krzywulcowym drzewostanem, gdyż znaczna ich część tworzy górną granicę lasu lub występuje w jej sąsiedztwie. W BdPN Aceri-Fagetum najliczniej występuje w paśmie granicznym. Mniejsze płaty spotyka się pod Połoniną Caryńską i Wetlińską oraz w masywie Krzemienia, Rozsypańca i Kopy Bukowskiej. Jaworzyna ziołoroślowa wyraźnie preferuje cienistą ekspozycję północną, rozwija się w strefie wysokościowej 930-1230 m n.p.m. Gleby są tu głównie brunatne, lokalnie obecne też rankery, a nawet gleby inicjalne rumoszowe i próchniczno glejowe, typowe dla wyższych, przygrzbietowych położeń górskich. Drzewostan w najniżej położonych płatach dochodzi on do 20 m, niemniej przeważają tu formy karłowate, przyjmujące postać krzywulców o wysokości 3-5 m. Typową cechą tego zespołu jest małe zwarcie koron (często 40-70%). W drzewostanie obecny jest jawor i buk przy niewielkiej domieszce jarzębiny. W warstwie krzewów największy udział mają podrosty drzew, a także wawrzynek wilczełyko Daphne mezereum, porzeczka skalna Ribes petraeum i wiciokrzew czarny Lonicera nigra. Warstwa runa osiągająca zwykle 100% zwarcia jest bardzo bujna i ma charakter wybitnie ziołoroślowy. Duża zmienność składu florystycznego runa i warunków siedliskowych uzasadniają wyodrębnienie czterech podzespołów:

• typowy – w Karpatach zachodnich opisany jako forma klasyczna, jednak w BdPN reprezentowany zaledwie przez kilka małych płatów pod Haliczem i Wielką Rawką. Wyróżnia się masowym występowaniem miłosny górskiej Adenostyles alliariae, stałą domieszką ciemiężycy białej Veratrum album album oraz niewielkim udziałem (lub zupełnym brakiem) wietlicy alpejskiej Athyrium distentifolium.
• paprociowy – w Bieszczadach stanowi dominującą jednostkę omawianego zespołu. Wyróżnia się nadzwyczaj bujnym, silnie zwartym runem paprociowym, który tworzą głównie wietlica alpejska Athyrium distentifolium i nerecznica samcza Dryopreris filix-mas. Charakterystyczny jest także mniejszy udział gatunków higrofilnych.
• czosnkowy (z czosnkiem niedźwiedzim) - stwierdzony w źródliskowym obszarze Solinki, na żyznych i wilgotnych glebach próchniczno glejowych. Prócz dominującego czosnku niedźwiedziego Allium ursinum wyróżnia się dużym udziałem gatunków higrofilnych: śledziennicy skrętolistnej Chrysosplenium alternifolium, niecierpka pospolitego Impatiens noli-tangere, lepiężnika białego Petasites albus, świerząbka orzęsionego Chaerophyllum hirsutum i rzeżuchy gorzkiej Cardamine amara.
• kosmatkowy (z kosmatką olbrzymią) - ma wyraźnie acydofilny charakter. Występuje w postaci małych płatów na grzbietach i suchszych partiach stoków. W runie, obok dominującej kosmatki olbrzymiej Luzula sylvatica często występują też inne gatunki acydofilne: borówka czarna Vaccinium myrtillus, podbiałek alpejski Homogyne alpina, czy przenęt purpurowy Prenanthes purpurea.

Zbiorowisko olszy szarej  Alnus incana na gruntach porolnych

            W granicach BdPN półnaturalne lasy olszowe zajmują dużą powierzchnię. Zwykle wykształcają się na stokach o łagodnym nachyleniu, zajmując gleby brunatne wyługowane, zasobne w azot. Lasy i zarośla olszy szarej powstały w wyniku spontanicznej sukcesji tego gatunku na pozostawionych odłogiem gruntach porolnych. Największa skala tego zjawiska na terenie Polski miała miejsce w Bieszczadach. W drzewostanie dominuje zwykle olsza szara z dużym udziału jaworu i domieszką wielu innych drzew: wierzby iwy, świerka, brzozy brodawkowatej, jarzębiny, osiki, buka, grabu, jesionu, trześni i in. W bujnie wykształconej warstwie krzewów panują podrosty drzew. Silnie zwarte runo jest bardzo bujne i wielogatunkowe. Dość duży udział mają rośliny typowe dla żyznych lasów liściastych: jeżyna gruczołowata Rubus hirtus, malina R. idaeus,  gwiazdnica gajowa Stellaria nemorum, tojeść gajowa Lysimachia nemorum, turzyca leśna Carex sylvatica, nerecznica samcza Dryopteris filix-mas, marzanka wonna Galium odoratum i czworolist Paris quadrifolia. Coraz mniej liczne są gatunki łąkowe – jedynie śmiałek darniowy Deschampsia caespitosa występuje w większości płatów. Olszyna porolna w Bieszczadach osiągnęła już najczęściej wiek ponad 40 lat i w wyniku spontanicznej sukcesji względnie aktywnie prowadzonej przebudowy drzewostanu płynnie przechodzi w różne stadia buczyny.

Dolnoreglowy bór jodłowo-świerkowy Abieti-Piceetum montanum Szaf., Pawł. et Kulcz. 1923 em. J. Mat.1978.

            Bór dolnoreglowy w Bieszczadach należy do rzadkości (na terenie Polski rozpowszechniony jest w Sudetach i Karpatach Zachodnich). W granicach BdPN małe i niezbyt typowe płaty tego zespołu stwierdzono w źródliskowych partiach potoku Halicz i w dolinie Terebowca. Wykształciły się tutaj na silnie wymywanych grzbietach pomiędzy głębokimi wcięciami potoków. Drzewostan jest świerkowo-jodłowy, czasem z udziałem buka - dość luźny (75-80%) i wykazuje zróżnicowaną strukturę wiekową. W runie dominują borowe gatunki acydofilne: podrzeń żebrowiec Blechnum spicant, wroniec widlasty Huperzia selago, widłak jałowcowaty Lycopodium annotinum, podbiałek alpejski Homogyne alpina i borówka czarna Vaccinium myrtillus. Warstwa mszysta jest bujna - dość regularnie występują w niej: płonnik strojny Polytrichum attenuatum, widłoząb miotlasty Dicranum scoparium i rokietnik pospolity Pleurozium schreberi.

Sztuczne drzewostany świerkowe Picaea abies na dawnych wsiach i polanach

            Od początków XX w. wzrosło zapotrzebowanie na surowiec drzewny, co przyczyniło się do sukcesywnego obsadzania dużych obszarów drzewami iglastymi. Największe na terenie BdPN kompleksy sztucznych świerczyn, o powierzchni blisko 2000 ha, znajdują się w rejonie Sianek i Bukowca nad górnym Sanem. Mniejsze płaty rozproszone są na całym terenie Parku. Świerk w Bieszczadach jest naturalnym składnikiem zbiorowisk leśnych. Świadczą o tym subfosylne (częściowo skamieniałe) szyszki tego gatunku, znalezione na torfowisku w Smereku i w kopalnej florze na terenie Mucznego. Jeszcze mocniejszym dowodem jest udział pyłku świerka (4-5%) w stropowej części bieszczadzkich torfowisk. Niemniej obecny wiek drzewostanów w kompleksach świerczyn w dolinie górnego Sanu, wynoszący 100-115 lat, wskazuje, że powstały one w początkach XX wieku. Mimo długotrwałego oddziaływania drzewostanu iglastego gleby nie uległy silnej degradacji i nie wykształciło się tu acydofilne runo borowe. Drzewostan charakteryzuje się jednowiekową strukturą. Podszyt w świerczynach, utworzony jest głównie przez odnowienia buka i jaworu z domieszką jarzębiny, jodły i świerka. Rosnący udział tych gatunków świadczy o spontanicznej sukcesji w kierunku buczyny karpackiej. Jeszcze bardziej na to wskazuje skład roślinności runa, w którym dominują mezofilne gatunki leśne: jeżyna gruczołowata Rubus hirtus, nerecznica samcza Dryopteris filix-mas, tojeść gajowa Lysimachia nemorum, turzyca leśna Carex sylvatica, niecierpek pospolity Impatiens noli-tangere i zawilec gajowy Anemone nemorosa. Świerczyny stopniowo ustępują na rzecz naturalnych lasów liściastych.

Sosnowy bór bagienny Vacccinio uliginosi-Pinetum Kleist 1929

Bór ten wykształcił się w drodze sukcesji naturalnej na torfowiskach wysokich. Należy do zbiorowisk dość rzadkich i przyrodniczo cennych. W granicach Parku został stwierdzony jedynie wzdłuż górnego odcinka Sanu. Największy płat znajduje się na zarośniętym obecnie torfowisku Tarnawa przy samej drodze. Znacznie mniejsze płaty sosnowego boru bagiennego stwierdzono też na torfowiskach Łokieć, Sokoliki i Litmirz. Wśród leśnych zbiorowisk borowych zajmuje siedliska o największym nawodnieniu gleby.

Z uwagi na ubogie i grząskie siedlisko drzewa osiągają zaledwie 8-15 m wysokości. Dość luźny tu drzewostan (20-60 %) buduje głównie sosna Pinus sylvestris z niewielką domieszką świerka oraz brzozy - omszonej i brodawkowatej, sporadycznie jarzębiny i osiki. Spotykane są również fragmenty zespołu, w których dominuje sosna ze świerkiem - wykształciły się one zwykle na styku boru sosnowego i świerkowego. Warstwa krzewiasta jest najczęściej dobrze wykształcona, w niektórych płatach zespołu osiągając nawet 70 % pokrycia. Tworzą ją głównie podrosty drzew występujących w drzewostanie. Z krzewów najczęściej występuje kruszyna.

            Runo jest bujne, z dominacją krzewinek, o strukturze wielowarstwowej. Górną warstwę, sięgającą 50-100 cm, tworzą charakterystyczne dla zespołu bagno Ledum palustre i borówka bagienna Vaccinium uliginosum. W warstwie niższej (30-50 cm) rosną borówka czarna Vaccinium myrtillus, modrzewnica północna Andromeda polifolia, a miejscami również wrzos Calluna vulgaris - jako efekt lokalnego przesuszenia. Najniższą warstwę (do 30 cm) tworzy borówka brusznica Vaccinium vitis-idaea, bażyna czarna Empetrum nigrum oraz płożące się po kępach żurawiny – błotna Oxycoccus palustris i drobnoowocowa O. microcarpus. Stałym składnikiem runa jest też wełnianka pochwowata Eriophorum vaginatum. Bujnie rozwinięta jest tu również warstwa mszysta, w której dominują torfowce: magellański Sphagnum magellanicum, czerwonawy S. rubellum, kończysty S. fallax, błotny S. palustre, brunatny S. fuscum, czy torfowiec Girgensohna Sph. girgensohni. Bogatą warstwę mszystą dopełniają: rokietnik pospolity  Pleurozium schreberi oraz płonniki - cienki Polytrichum strictum, pospolity P. commune i strojny P. attenuatum.

Górska świerczyna torfowiskowa Sphagno-Piceetum  (Tuxen 1957) Hartmann 1953

            Bór ten ma szczególna fizjonomię mszystą, z przewagą torfowców. Opisany był już wcześniej z Sudetów. W granicach Bieszczadzkiego Parku Narodowego stwierdzony został jedynie w dolinie górnego Sanu. Występuje w kompleksach torfowisk: Dźwiniacz, Litmirz, Sokoliki Wschodnie i Tarnawa Niżna.

            Drzewostan świerczyny torfowiskowej buduje świerk, niekiedy z niewielką domieszką sosny oraz brzóz - brodawkowatej i omszonej. Dobrze rozwinięta jest tutaj warstwa podszytu (30-60 % pokrycia). Tworzą ją głównie podrosty świerka i brzozy. Pojawia się też kruszyna Frangula alnus i wierzba uszata Salix aurita. Bujnie wykształcone i zwarte runo (80-100 % pokrycia) tworzą acydofilne gatunki borowe i rośliny typowe dla torfowisk wysokich. Znajdziemy tu zatem: borówkę czarną Vaccinium myrtillus, brusznicę V. uliginosum i bagno Ledum palustre. Duży udział mają też: wełnianka pochwowata Eriophorum vaginatum, bażyna czarna Empetrum nigrum i żurawina błotna Oxycoccus palustris, a niekiedy również żurawina drobnoowocowa Oxycoccus microcarpus. Warstwa mszysta osiąga tu 70-100 % pokrycia. W płatach wyraźnie podsuszonych wykształca się postać świerczyny z panującą w runie trzęślicą Molinia coerulea – trawą niezwykle w tych miejscach ekspansywną. Dość duży płat takiej świerczyny wykształcił się w południowo-wschodniej części torfowiska Sokoliki, wyraźnie drenowanej przez przylegające, silnie wcięte koryto Sanu.

Brzezina bagienna z Betula pubescens

To zbiorowisko typowo niżowe, na terenie Polski podawane jedynie z północno-zachodniej części kraju. Pod względem fizjonomicznym nawiązuje do zespołu Vaccinio uliginosi-Betuletum pubescentis. Bagienny las brzozowy stwierdzono w BdPN jedynie na południowym i zachodnim obrzeżu torfowiska Tarnawa Wyżna. Fragmentarycznie wykształcone, niewielkie płaty występują również na torfowisku Litmirz. Brzezina bagienna zajmuje wyraźne podmokły teren, ze wodą stagnującą na powierzchni gruntu. Drzewostan tworzy brzoza omszona, miejscami z dużą domieszką brzozy brodawkowatej, sosny i świerka. Warstwa podszytu składa się głównie z podrostu drzew, a z krzewów pojawia się jedynie kruszyna Frangula alnus. Runo jest dobrze wykształcone (80-85%). Tworzy go przede wszystkim borówka czarna Vacciniu myrtillus oraz gatunki torfowisk wysokich: borówka bagienna Vaccinium uliginosum, rzadziej bagno Ledum palustre, wełnianka Eriophorum vaginatum, bażyna Empetrum nigrum i żurawina Oxycoccus palustris. Z innych roślin miejscami częsta jest nerecznica krótkoostna Dryopteris carthusiana. Mszaki osiągają 60-80% pokrycia - dominują wśród nich: rokietnik Pleurozium schreberi, płonnik Polytrichum commune i torfowce Sphagnum girgensohni, S. palustre.

Zarośla wierzbowe przy torfowiskach Salicetum pentandro-cinereae (Almq. 1929) Pass. 1961

Zarośla te tworzy głównie wierzba pięciopręcikowa, rzadziej wierzba szara, uszata i purpurowa, a także podrosty wierzby kruchej. W domieszce pojawia się brzoza brodawkowata, iwa, osika, świerk i czereśnia. Zbiorowisko typowe dla Polski niżowej, niemniej pojawia się też w BdPN, występując często z zadrzewieniami starych wierzb, wykształcając się na silnie nawodnionych obniżeniach terenu. Najczęściej tworzą mozaikowy charakter roślinności w otoczeniu torfowisk.

Runo jest bardzo bujne i florystycznie bogate, gdyż omawiane zarośla wykształcają się w obrębie różnych zbiorowisk zielnych: ziołorośli, szuwarów, młak i turzycowisk.  Wśród dominujących w runie bardzo licznych roślin higrofilnych i bagiennych na uwagę zasługuje występowanie gatunków rzadkich, zagrożonych i podlegających ochronie. Są to np.: bobrek trójlistkowy Menyanthes trifoliata, kruszczyk błotny Epipactis palustris, siedmiopalecznik błotny Comarum palustre, kukułka plamista Dactylorhiza maculata, czy tojad wschodniokarpacki Aconitum lasiocarpum. W dobrze rozwiniętej warstwie mszystej duży udział mają torfowce oraz płonniki.

Źródło: Monografia BdPN 2016 r. – na podstawie rozdziału „Zbiorowiska leśne BdPN” Stefan Michalik, Adam Szary